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1、随着病毒示踪技术的发展，脑区之间有着不同遗传特异性的神经环路可以被更透彻的解析出来。最近两年内，有很多研究小组致力于寻找目标行为在大脑中完整的神经环路以及其环路上下游在行为中的功能的区别。
2、其中，有部分研究专注于探究三级环路，存在顺序投射关系的三个脑区，在不同行为范式中的信息传递与调控功能。下面笔者就用几个近两年内不同课题组的研究成果做一个简要的介绍。
3、2→/→环路在社交攻击性行为中的作用。该工作由哥伦比亚大学。研究小组于2018年12月在上发表。
4、该课题组一直致力于研究海马2区在小鼠社交相关行为中的功能。早在2014年该小组就在上发表相关研究，他们利用构建的2–转基因鼠特异性地标记了海马2区神经元，并证实了2在社交行为中的作用。
5、但是，当时的研究并没有涉及到2的上下游环路。在观察到标记2神经元之后，该课题组接下去的研究利用狂犬病毒标记发现2神经元的纤维延伸到背侧外侧隔核通过全细胞膜片钳记录发现，用光遗传激活来自2的纤维可以显著激活神经元产生动作电位。随后利用化学遗传学套管给药的方式发现抑制2-环路可以减少小鼠之间的攻击频率。研究人员接着利用全细胞膜片钳对区的神经元进行记录发现区神经元在受到激活2投射的信号后有两类神经元有不同的反应。
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1、其中背侧神经元可以被2的投射激活；而腹侧的神经元则被抑制。结合其他的文献报道神经元可以投射到腹内侧下丘脑的腹外侧亚核，也就是控制攻击性行为的最重要的脑区。至此一个调控小鼠攻击性行为的三级环路就较为清晰的浮现出来了：2的锥体神经元通过激活神经元进而抑制的神经元活动性；本身对形成抑制性投射。
2、从而我们可以得出，激活2通过对产生去抑制化效应，进而增加小鼠的攻击性行为。→→，→环路在节律对攻击性行为的调控作用。控制的攻击性行为不仅受到海马2依赖的社交记忆相关环路的调控，也受到下丘脑上交叉晶状体核，依赖的昼夜节律相关环路的调控。文章由哈佛医学院的。
3、课题组于2018年4月发表在上。作者首先通过行为学发现攻击性行为受昼夜节律的影响，并且将室下区，的能神经元敲除会打乱该种节律。由于节律本身受到的控制，所以作者提出了→→环路控制攻击性行为的节律这一假说。
4、为了验证该三级环路相互调控的活动性，作者利用光遗传介导的全细胞膜片钳技术对每一个单级投射逐层验证。发现的神经元抑制神经元，而的能神经元主要抑制的神经元活动性。其中的能神经元也有很大一部分投射到区，而通过同样的方法证实激活会引起神经元的兴奋性突触后电流。至此，作者将整个节律介导的攻击性行为调节环路补充完整。
5、/→→&/→→在躲避与探索攻击的环路机制。在2019年2月，在上发表了来自华盛顿大学的。课题组在研究成果，发现杏仁核内侧后腹侧区，接受来自腹侧被盖区/黑质致密部/的多巴胺能神经元的投射，而自身分离成两个亚区分别投射到终末纹的床核，和下丘脑腹内侧的背内侧，分别控制躲避行为和探索攻击行为。首先，研究人员证实了在存在大量的表达多巴胺1类受体随后研究小组利用具有单细胞分辨率的显微钙成像技术记录小鼠在进行社会交互时的神经元响应。